Листья растений. Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста Форма листовой пластинки

Лист обычно состоит из расширенной части - листовой пластинки и из более-менее круглой, тонкой - листового черешка, которым прикрепляется к стеблю. Иногда листья не имеют черешка и соединяются непосредственно листовой пластинкой со стеблем. Такие листья называют сидячими.

Если у сидячего листа в основании пластинки выемка и края ее как бы охватывают стебель, - это лист стеблеобъемлющий, а лопасти его, охватывающие стебель, называются ушками.

У некоторых видов растений нижняя часть листа охватывает стебель в виде трубки - влагалища. Такие листья называются влагалищными.

Небольшие, а иногда и довольно крупные листочки при основании листа носят название прилистников.

По форме листовой пластинки листья могут быть линейными, ланцетными, эллиптическими, яйцевидными, сердцевидными, обратно-сердцевидными, почковидными, щитовидными, округлыми, лопатчатыми, стреловидными, копьевидными, игольчатыми и нитевидными.

Листовые пластинки иногда не имеют по краям каких-либо вырезов, как у цельнокрайных листьев.

Если же они надрезаны не более как на четверть ширины до главной жилки, это листья дельные. Зубцы по краю зубчатых листьев имеют вид более или менее равносторонних треугольников, а у пильчатых они не равносторонние и вершиной направлены в сторону вершины листа. Бывают зубцы и округленной формы - у городчатых листьев.

Если выемки между зубцами более или мене округлы, лист называется выемчатым.

Листья могут быть лопастными, раздельными и рассеченными. У лировидного перисторассеченного листа верхушечная доля имеет округлую форму и значительно крупнее остальных долей, у струговидного она напоминает треугольник.

На листьях ясно заметны жилки. Иногда они располагаются параллельными рядами (у листьев параллельнонервных), иногда изгибаются дугой (у дугонервных), или отходят перисто от главной жилки (у перистонервных), или расходятся как бы веером от нее (у пальчатонервных).

Угол между черешком и стеблевым узлом, к которому прикрепляется лист, принято называть пазухой.

Если лист имеет лить одну листовую пластинку - это лист простой. Но листья многих растений состоят не из одной, а из нескольких листовых пластинок и потому называются сложными. Пластинки их ясно обособлены друг от друга, но своими черешочками прикрепляются к одному общему черешку.

Сложные листья могут быть трех видов: тройчатыми, с тремя пальчато расположенными листочками; пальчатыми или дланевидными, когда листочки отходят от одного места на конце общего черешка, и перистыми (попарное расположение листочков на общем для них черешке). При наличии у перистого листа конечного непарного листочка листья называются непарноперистыми, а при его отсутствии - парноперистыми. Нередко на общем черешке чередуются пары более крупных листочков с парами более мелких - это прерывчатоперистые листья.

Если листочки перистого листа попарно сидят не на главном черешке, а на его разветвлениях второго порядка, листья носят название двоякоперистых, при расположении на разветвлениях черешка третьего порядка - троякоперистых.

Листья соединяются со стеблевым узлом часто по одному и поднимаются по стеблю снизу вверх, как бы по спирали, образуя спиральное листорасположение. Существует также листорасположение супротивное, когда к каждому стеблевому узлу прикрепляется по два листа (один против другого), и расположение листьев мутовчатое, когда с одним стеблевым узлом соединено несколько листьев.

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

В целом, лист состоит из нескольких частей:

• Основание – место крепления к стеблю;
• Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
• Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
• Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

• Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

• Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
• Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

• сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
• есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
• несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат :

• Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
• Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
• Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
• Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
• Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.

Крассула, сенполия, филодендрон

Ветреные районы :

• Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.

Береза повислая «Далекарлийская», монстера, клен пальчатый

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом :

• Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
• Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
• Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.

Одуванчик, плющ, фенестрария

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

• Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
• Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
• Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
• Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».

Роголистник, виктория амазонская, лотос

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

• Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
• Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.

Герань, крапива, чистец шерстистый

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Опунция, трихоцериус, шлюмбергера

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Иглица, аспарагус, горошек заборный

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Росянка, пузырчатка, дисхидия Раффлеза

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений. Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Зебрина, фиттония, каладиум

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Пекинская капуста, салат-латук, базилик

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую преобразовать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения и фотосинтезирующие организмы. Речь идет об уникальном природном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию органических веществ - сахаров. Главный орган растений, участвующий в фотосинтезе - лист. Поэтому изучение листьев растений - очень актуальная тема . Растения сами используют для себя произведённые вещества, как источник питания. Казалось бы - чем больше лист, тем лучше, так как больше вырабатывается «пищи». Но у огромного большинства наших северных растений лесов и лугов листья некрупные и даже мелкие. Так отчего же зависит форма листа? Мы предположили гипотезу - форма зависит от условий окружающей среды - освещённости, температуры, увлажнения.

Этот вопрос определил цель нашего исследования - выяснить зависимость между условиями окружающей среды и формой листовых пластинок растений луга и леса

Задачи :

Рассмотреть особенности внутреннего, внешнего строения листа, как главного органа растений, его функции;

Определить, в чём проявляется влияние условий окружающей среды на форму листовой пластинки;

Собрать образцы светолюбивых растений луга и тенелюбивых растений леса;

Провести исследование - сравнить размеры, формы листовых пластинок светолюбивых и тенелюбивых растений

Объект исследования: зелёные растения

Предмет исследования: листовые пластинки растений нашей местности.

Глава 1. Лист - важнейший орган растений

1.1. Внешнее строение листа

Внешнее строение листа. Лист всегда занимает боковое положение в побеге, располагаясь в узлах стебля. У преобладающего числа высших растений лист имеет плоскую форму.

У листа различают листовую пластинку, черешок, прилистники и основание, которым он прикрепляется к стеблю. Есть растения, у которых черешок и прилистники отсутствуют. У многих растений листья простые — они имеют только одну листовую пластинку (рисунок 1) .

Рис. 1. Внешнее строение листа: 1 — листовая пластинка; 2 — жилки; 3 — черешок; 4 — прилистники; 5 — основание листа

Есть растения, у которых лист имеет несколько листовых пластинок. Такие листья называют сложными (рисунок 2).

Рис. 2. Разнообразие листьев. Простые листья: 1 — сирень; 2 — яблоня; 3 — клен; 5 — одуванчик. Сложные листья: 4 — клевер; 6 — шиповник; 7 — малина; 8 — земляника; 9 - люпин

При изучении внешнего строения листа хорошо видно, что на листовой пластинке многих растений четко выражены жилки. Они представлены пучками проводящей и механической ткани. По жилкам в лист поступают вода и минеральные соли и отводятся органические вещества, образовавшиеся в листе. У одних растений жилки примерно одинаковые по величине и лежат дугообразно или параллельно друг другу. У других они представлены перисто-разветвленной сетью мелких жилок, сходящихся в одну крупную центральную жилку в середине листа. Перистое и пальчатое жилкование характерно для листьев двудольных растений, а параллельное и дуговое — для листьев многих однодольных растений (см. приложение 1, с).

Размеры листьев у растений разные. Так, у пальмы, монстеры, кувшинки белой и кубышки желтой листья очень большие: их длина вместе с черешком достигает 150-200 см, у некоторых пальм — даже 5-12 м. А вот у вереска и иглицы они совсем мелкие, длиной всего 2-3 мм..

1.2. Внутренне строение листа

Снаружи лист покрыт кожицей. Она образована слоем прозрачных клеток покровной ткани, плотно прилегающих друг к другу. Кожица защищает внутренние ткани листа. Стенки ее клеток прозрачны, что позволяет свету легко проникать внутрь листа.

На нижней поверхности листа, среди прозрачных клеток кожицы, находятся очень мелкие парные зеленые клетки, между которыми есть щель. Пару замыкающих клеток и устьичную щель между ними называют устьицем. При недостаточном водоснабжении растения устьица закрыты. С поступлением воды в растение они открываются (рисунок 3).

Рис. 3 . Участие устьиц в газообмене и испарении влаги

Устьица встречаются в кожице всех наземных растений. Их количество у растений огромно — от 80 до 300 штук и больше на 1 мм² поверхности листа. Например, у клена на 1 мм² поверхности листа приходится 550 устьиц, а у кубышки желтой — 650.

Ткани листа. Внутри листа имеется очень много клеток хлорофильной ткани — мякоть листа. Из-за большого количества хлоропластов в клетках мякоти лист имеет зеленый цвет. Присутствие большого числа зеленых хлоропластов в мякоти листа свидетельствует о том, что в этой части осуществляется фотосинтез, т. е. здесь образуются органические вещества.

В мякоти листьев различают два типа клеток. По внешнему виду клеток и их расположению в мякоти листа различают столбчатую и губчатую ткани. Клетки столбчатой ткани содержат большую часть (примерно ¾) всех хлоропластов листа. Они лучше освещены, в них на свету образуется больше всего органических веществ. Через рыхлую губчатую ткань происходит газообмен и испарение воды (рис. 4).

Строение мякоти листа по-разному представлено у листьев, развивающихся в различных условиях освещения. У растений, выросших в условиях яркого освещения, листья обычно имеют два или три слоя столбчатой ткани — их называют световыми. У растений, выросших при недостатке света, в тени, столбчатые клетки образуют только один тонкий слой в верхней части листа — их называют теневыми.

Рис. 4 . Схема внутреннего строения листа

У большинства растений устьица располагаются преимущественно на нижней стороне листа, но у некоторых (например, у эвкалипта, капусты) они находятся на обеих сторонах листа. У растений с плавающими на воде листьями (кубышка, кувшинка) устьица сформировались только на верхней стороне листа, обращенной к воздушной среде .

1.3. Функции листа

Образование органических веществ. Зеленый лист выполняет важную функцию в жизни растения — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластину, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зеленым хлорофиллом.

Образование органических веществ в процессе фотосинтеза - одна из основных функций листа.

Испарение воды — еще одна важная функция листа. Испарение обеспечивает взаимосвязь корней и листьев растения.

Процесс испарения воды листьями у растения регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды.

Из внешних факторов на работу устьиц влияет сухость воздуха, условия водоснабжения, яркость света и температура. Так, во время засухи у большинства растений устьица закрыты. Многие растения открывают устьица лишь вечером и ночью, когда спадает жара. Но у большинства деревьев, теневыносливых растений, многих злаков максимальное испарение воды происходит в дневное время.

Газообмен. Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица в лист с атмосферным воздухом поступают кислород и углекислый газ.

Листопад. В процессе жизнедеятельности листья к концу вегетационного периода стареют, питательные вещества из них оттекают, хлорофилл начинает разрушаться, листья окрашиваются в желтый или красноватый цвет, а в тканях листа скапливаются отработанные ненужные вещества. Состарившиеся листья удаляются благодаря листопаду. Это выработанное в процессе эволюции приспособление обеспечивает не только удаление ненужных растению веществ, но и сокращение поверхности надземных органов в неблагоприятный период года.

У некоторых растений листья приобрели и другие функции. Многие растения размножаются листьями (вегетативное размножение). Некоторые растения в листьях откладывают запасные питательные вещества, например очиток, молодило, алоэ, кочанная капуста, лук.

У гороха посевного и мышиного горошка наряду с обычными листьями имеются листья в виде усиков. С их помощью непрямостоячие побеги этих растений, цепляясь за опору, поднимаются выше и выносятся к свету.

У барбариса, караганы, верблюжьей колючки некоторые листья стали колючками, которые защищают побеги от животных. У кактусов листья видоизменились в острые иглы.

В природе есть немало растений, которые способны с помощью листьев улавливать насекомых и их переваривать. Обычно такие насекомоядные растения произрастают на почвах, бедных минеральными веществами, особенно с недостаточным содержанием азота, фосфора, калия и серы. Из тел насекомых эти растения получают необходимые им неорганические вещества.

В озерах на территории России часто встречается растение пузырчатка, плавающая у поверхности воды. Среди ее нитевидных зеленых листьев некоторые имеют форму ловчих пузырьков (диаметром 2-5 мм) с крышечкой. Попавшие в них мелкие животные, например дафнии, перевариваются и всасываются растением. Так растение компенсирует дефицит минеральных веществ (особенно соединений азота), которых недостаточно в воде озера .

Глава 2. Влияние условий окружающей среды на форму листовой пластинки растений

2.1. Влияние климатических характеристик на размерлиста

Считается, что современное распределение растений на Земле определяется климатом, и поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. Климат и почвы прежде всего влияют на внешние характеристики видов растительности, что обусловливает внешнее подобие растений из областей со сходными экологическими условиями. Листья, как фотосинтетические органы растения оптимально приспособлены к климатическим условиям.

Форма листовой пластинки отражает особенности окружающей среды.

Подтверждением этого предположения послужили результаты исследований ученых из университетов Тюбингена (Германия) и Лиона (Франция), которые изучали зависимость формы листовой пластинки деревьев Европы от климатических факторов. Ученые ограничились изучением древесной растительности. Материал был собран на территории Европы, данные были получены на 1835 участках. На каждом участке виды деревьев группировались по 25 показателям.

Результат: форма листа в основном зависит от температур (среднегодовой, суммарной, минимальной, продолжительности промерзания почвы), причем в большей степени от минимальных, чем от максимальных - наиболее тесная взаимосвязь наблюдается между минимальной температурой и наличием у листьев острого основания. Связь между наличием у деревьев цельнокрайних листьев и температурой несколько слабее, хотя холод можно рассматривать как стрессовый фактор, способствующий образованию у листовой пластинки неровностей по краю. Параметры, связанные с осадками, не имели достоверной связи с показателями формы листьев.

Полученные данные свидетельствуют, что важнейшее значение в эволюции листопадной флоры имело приспособление к холоду, главным образом, к наиболее низким температурам.

2.2. Зависимость формы листовой пластинки от освещённости

2.2.1. Влияние освещённости на строение листьев

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения различаются между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленистые и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленистые.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья майника двулистного, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки.

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишённые листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (костенец колосовидный). Листья гелиофильных растений имеют узкие, а листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства.

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (тропические растения); её кутикула бывает всегда утолщена.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Степень волосистости весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками, серо-войлочного или серебристо-белого цвета, имеют небольшую опушённость, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

По поводу влияния света на окраску растений следует отметить, что помимо значения света для образования хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что окраска последних может зависеть и от влияния холода.

Кроме того, ряд исследователей указывают, что окраска листьев, цветков и плодов растений в более высоких широтах более интенсивна, что, быть может, обусловливается действием почти непрерывного освещения.

Из сказанного выше очевидно, что свет оказывает большое влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Это подтверждается еще способностью многих растений приспособлять свое анатомическое строение и, главным образом, строение своих листьев к разным условиям освещения ("пластичные листья"). Лист бука, например, имеет на солнце иное строение, чем лист того же бука в тени. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

2.2.2. Классификация растений по отношению к свету

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные деревья, подразделяются на следующие экологические группы:

гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники);

сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

· мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом - крупнее;

· листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

· листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

· образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, копытень, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

· листья крупные, нежные;

· листья темно-зеленого цвета;

· листья подвижные;

· характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Глава 3. Исследование зависимости величины листовой пластинки от уровня освещённости

Для исследования мы взяли гербарные образцы растений луга и леса, собранные нами в конце июня.

Исследование № 1 .Сравнение площади листовой пластинки гелиофитов луга и теневыносливых растений леса.

Использовали метод промеров. Из каждой пробы методом случайной выборки выбирают по 10 зеленых листьев, определяют площадь методом линейных измерений по длине (Д) и наибольшей ширине (Ш). Площадь измеренных листьев (S) рассчитывают по формуле:

где n - число измеренных листьев.

Данный метод подходит для злаков и других культур с линейной, округлой формой листьев.

Растение леса			Растение луга

S (растения леса) = 87,5×45,2×0,7×10=27685мм

S (растения луга) = 44,1×7,4×0,7×10=2284,4 мм

Вывод : Площадь листовых пластинок растений леса больше листовых пластинок растений луга примерно в 13 раз.

Причина - разные условия освещённости.

Исследование № 2

Сравнение растений луга и леса по форме листовой пластинки (Смотри приложение 1, с. 23).

Растения леса	Форма пластинки	Растения луга	Форма пластинки
Черёмуха	тупоконечная край двупильчатый	Люцерна хмелевая	Тройчатый лист ресничный край
Костяника	Непарноперистый Край двупильчатый	Клевер луговой	Тройчатый лист Край простой
	Непарноперистый Край пильчатый	Овсяница луговая	Линейный лист Край простой
	Обратнояйцевидны Край пильчатый	Подмаренник северный	Пальчатый лист Двупильчатый край
Кизильник	Овальный Край простой	Рожь луговая	Игольчатый Край простой
	Овальный Край ресничный	Вьюнок полевой	Сердцевидный Край простой
Папоротник орляк	Сложный непарноперистый Край простой	Вейник наземный	Линейный лист, край простой
Гирча тминолистная	Сложный непарноперистый Лопастный лист	Липучка обыкновенная	Линейный лист Край простой
Брусника	Лист простой обратнояйцевидный	Нивяник обыкновенный	Линейный лист Пильчатый карй
Воронец колосовидный	Сложный непарноперистый Лопастный край двупильчатый	Гравилат речной	Тройчатый лист Двупильчатый край

Вывод : В лесу у кустарников простые листья, а у большинства трав - сложные. Видимо, это связано с небольшим количеством света у поверхности земли и необходимостью увеличения растениями площади листовой пластинки за счёт сложных листьев

На лугу - листья линейные (у злаков), реже - простые и сложные.

Исследование № 3

Исследование лесных и луговых растений по цвету листовой пластинки (визуально).

Сравнив листья луговых и лесных растений, увидели - листья луговых растений имеют ярко-зелёный цвет (злаки, герань луговая, вьюн полевой, синюха голубая, гвоздика травянка, гравилат и другие), некоторые светло-зелёный, иногда напоминающий налёт (икотник серо-зелёный, полынь горькая, пустырник пятилопастной, лапчатка серебристая).

Листья лесных растений имеют ярко-зелёный и тёмно-зелёный цвет практически все (черника, кизильник, папоротник, рябина, черёмуха, земляника, брусника и другие).

Вывод - растения лесаимеют более тёмные листья с большим количеством хлоропласт из-за дефицита света под пологом леса.

Заключение

В начале работы мы ставили перед собой цель - выяснить зависимость между условиями окружающей среды и формой листовых пластинок растений луга и леса. Рассмотрев работы других авторов по этой теме и проведя собственное исследование, мы можем сделать выводы:

Лист занимает боковое положение в побеге, у большинства высших растений лист имеет плоскую форму. Плоская форма листа обеспечивает наибольшее соприкосновение поверхности растения с воздушной средой и солнечным светом.

Лист - это специальный орган, содержащий клетки, которые улавливают солнечный свет, необходимый для осуществления фотосинтеза (воздушного питания). Кроме того лист участвует в газообмене и транспирации - испарении влаги

Листья, как фотосинтетические органы растения оптимально приспособлены к климатическим условиям. Форма листа в основном зависит от температур, причем в большей степени от низких, чем от высоких. Наблюдается связь между наличием у деревьев цельнокрайних листьев и температурой. Осадки на форму листовой пластинки не влияют (в умеренной зоне).

Свет оказывает наибольшее влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

Мы провели исследования, сравнив растения луга и леса, и пришли к выводу - листья растений луга имеют меньшую площадь листовой пластинки, светлее цвет, листья в основном простые, чем у растений леса. Обозначили причину - разный уровень освещённости. Свет - основной фактор, влияющий на растения.

Свою гипотезу - форма листьев зависит от условий окружающей среды - освещённости, температуры, увлажнения мы считаем подтверждённой.

Информационные источники

Учебник биологии 6 класс. Электронная версия (http://blgy.ru/biology6/leaf)

http://agrosbornik.ru/innovacii1/106-2011-10-09-15-29-31.html

http://eco-rasteniya.ru/svet-kak-ekologicheskij-faktor.html

http://lektsii.com/1-100601.html

http://botanical_dictionary.academic.ru/5917

https://ru.wikipedia.org/wiki/

dic.academic.ru/dic.nsf/bse/74352/

Приложение 1

Различие листьев по форме, краю листовой пластинки, жилкованию

Форма листа:

Веерообразный: полукруглый, или в виде веера

Двоякоперистый: каждый листик перистый

Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника

Дланевидный: разделённый на много лопастей

Заострённый: клиновидный с длинной вершиной

Игольчатый: тонкий и острый

Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине

Копьевидный: острый, с колючками

Ланцетный: лист длинный, широкий посередине

Линейный: лист длинный и очень узкий

Лопастный: с несколькими лопастями

Лопатовидный: лист в виде лопаты

Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком

Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя

Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце

Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце

Овальный: лист овальный, с коротким концом

Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании

Однолопастный: с одним листиком

Округлый: круглой формы

Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти

Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика

Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины

Перистый: два ряда листиков

Приложение 1

Почковидный: лист в форме почки

Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами

Ромбовидный: лист в форме ромба

Серповидный: в виде серпа

Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки

Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании

Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три

Тройчатый: лист разделён на три листочка

Шиловидный: в виде шила

Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа

Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов

Реснитчатый — с бахромой по краям

Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

• Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.

  Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками

Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов

Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

• Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики

  Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками

Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля

Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;

2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;

3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

Лист - очень важный орган растения. Это часть побега, основными функциями которой являются транспирация и фотосинтез. Особенности строения листа заключаются в его высокой морфологической пластичности, больших приспособительных возможностях и разнообразии форм. Основание может расширяться в виде прилистников - листовидных косых образований с каждой стороны. В некоторых случаях они бывают настолько большими, что играют в фотосинтезе определённую роль. Прилистники бывают приросшими к черешку или свободными, они могут быть смещены на внутреннюю сторону, и тогда называются пазушными.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки неодинаковы по размерам: они могут быть от нескольких миллиметров до десяти-пятнадцати метров, а у пальм - даже целых двадцать метров. Строение листа определяет продолжительность жизни вегетативного органа, она обычно короткая - не больше нескольких месяцев, хотя у некоторых составляет от полутора до пятнадцати лет. Форма и размер выступают наследственными признаками.

Части листьев

Лист являет собой боковой вегетативный орган, который растет от стебля, имеет при основании зону роста и двустороннюю симметрию. Обычно он состоит из черешка (за исключением сидячих листьев) и листовой пластинки. У ряда семейств строение листа предполагает также наличие прилистников. Наружные органы растений могут быть простыми - с одной пластинкой, и сложными - с несколькими пластинками.

Листовая подушка (основание) - это та часть, которая соединяет лист со стеблем. Находящаяся здесь образовательная ткань дает рост черешку и листовой пластинке.

Черешок - суженная часть, своим основанием соединяющая стебель и листовую пластинку. Он ориентирует лист относительно света, выступает местом, где располагается вставочная образовательная ткань, за счёт которой и происходит рост вегетативного органа. Кроме этого, черешок ослабляет удары по листу во время дождя, ветра, града.

Листовая пластинка - обычно плоская расширенная часть, выполняющая функции газообмена, фотосинтеза, транспирации, а у некоторых видов также функцию вегетативного размножения.

Говоря про анатомическое строение листа, необходимо сказать и о прилистниках. Это листовидные парные образования в основании вегетативного органа. При развёртывании листа они могут опадать или сохраняться. Предназначены для защиты пазушных боковых почек и вставочной образовательной ткани.

Сложные и простые листья

Строение листа считается простым, если он имеет одну листовую пластинку, и сложным - если несколько или множество пластинок с сочленениями. За счет последних пластинки сложных листьев опадают не вместе, а по одной. Но у некоторых растений возможно опадение и целиком.

Цельные листья по форме могут быть лопастными, раздельными или рассечёнными. У лопастного листа вырезы по краю пластинки составляют до 1/4 его ширины. Для раздельного органа характерно большее углубление, его лопасти называют долями. Рассечённый лист по краям пластины имеет вырезы, доходящие практически до средней жилки.

Если пластинка удлинённая, с треугольными сегментами и долями, лист называют струговидным (например, у одуванчика). Если боковые доли к основанию уменьшаются, являются неравновеликими, а конечная доля округлая и крупная, получается лировидный наружный орган растения (к примеру, у редьки).

Строение листа с несколькими пластинами значительно отличается. Выделяют пальчатосложные, тройчатосложные, перистосложные органы. Если сложный лист включает три пластинки, он называется тройчатым, или тройчатосложным (например, клён). Пальчатосложным лист считается тогда, когда его черешочки прикрепляются к главному черешку в одной точке, а пластинки расходятся радиально (к примеру, люпин). Если боковые пластинки на главном черешке имеются с двух сторон по длине, лист называют перистосложным.

Формы цельных пластинок

У разных растений формы листовых пластинок неодинаковы по степени расчленённости, очертанию, виду основания и верхушки. Они могут иметь круглые, овальные, треугольные, эллиптические и другие очертания. Пластинка бывает удлиненной, а ее свободный конец может быть тупым, остроконечным, острым или заострённым. Основание оттянуто и сужено к стеблю, бывает сердцевидным или округлым.

Прикрепление к стеблю

Рассматривая строение листа растения, следует сказать пару слов о том, как он крепится к побегу. Прикрепление осуществляется при помощи длинных или коротких черешков. Бывают также сидячие листья. У некоторых растений их основания срастаются с побегом (низбегающий лист), а случается, что побег насквозь пронизывает пластинку (пронзённый лист).

Внутреннее строение. Кожица

Эпидерма (верхняя кожица) - это покровная ткань, расположенная на обращённой стороне органа растения, часто покрытая кутикулой, волосками, воском. Внутреннее строение листа таково, что снаружи он имеет кожицу, защищающую его от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов к внутренним тканям и других неблагоприятных воздействий.

Клетки кожицы являются живыми, они разные по форме и размерам: одни - прозрачные, крупные, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу; другие - более мелкие, с хлоропластами, придающими им зелёный цвет, такие клетки могут менять форму и располагаются парами.

Устьице

Клетки кожицы могут отдаляться друг от друга, в таком случае между ними появляется щель, которую называют устьичной. Когда клетки насыщены водой, устьице открывается, а при оттоке жидкости - закрывается.

Анатомическое строение листа таково, что через устьичные щели к внутренним клеткам поступает воздух и через них же наружу выходят газообразные вещества. Когда растения недостаточно обеспечены водой (это бывает в жаркую и сухую погоду), устьица закрываются. Так представители флоры себя защищают от иссушения, поскольку при закрытых устьичных щелях водяные пары наружу не выходят и сохраняются в межклетниках. Таким образом, в засушливый период растения сохраняют воду.

Основная ткань

Внутреннее строение листа не обходится без столбчатой ткани, клетки которой находятся в верхней, обращенной к свету стороне, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую форму. Все клетки имеют тонкую оболочку, ядро, хлоропласты, цитоплазму, вакуоль.

Еще одна основная ткань - губчатая. Ее клетки по форме круглые, расположены рыхло, между ними есть крупные межклетники, заполненные воздухом.

То, каким будет строение листа растения, какое количество слоёв губчатой и столбчатой тканей образуется, зависит от освещения. У выросших на свету листьев столбчатая ткань гораздо сильнее развита, чем у тех, что росли в условиях затемнения.